中国科学院水土保持研究所方临川团队在Critical Reviews in Environmental Science and Technology（CREST，《环境科技评论》）期刊发表题为“土壤-植物系统中的铀——分布、生物有效性、毒性和生物修复策略（A critical review of uranium in the soil-plant system: Distribution, bioavailability, toxicity, and bioremediation strategies; DOI: 10.1080/10643389.2022.2054246; Published online: 23 Mar 2022）”的综述。
铀（U）是一种天然放射性核素，人类活动（如铀矿开采、军事冲突和农业磷肥施用）使环境中铀的浓度不断增加。铀在环境中的积累对土壤健康构成严重威胁，过量的铀会对生态、农业系统及人类健康造成化学和辐射风险。本文总结了土壤中铀的来源、分布，阐明了土壤环境因子对铀生物地球化学转化过程及生物有效性的影响，讨论了植物/微生物的铀毒性机制、铀的解毒策略及生物修复方法。此外，还展望了未来面对铀污染的挑战，这为今后铀污染的防治策略提供了重要参考。
图1 图文摘要（Graphic abstract）
铀主要通过人为源和自然活动释放到环境中，平均而言土壤铀含量在0.3~11.7 mg/kg之间。全球789个铀污染土壤采样点及其表层土壤（0~60 cm）铀含量的地理分布（图2）表明，表层土壤中铀的污染分布广泛，铀矿区附近更为集中，且表层土壤中铀的污染特征存在显著差异。
图2 全球尺度铀污染土壤地理分布特征
土壤非生物因子和生物因子强烈影响铀形态及其生物有效性（图3）。还原条件下，U(VI)在电子供体存在下易被还原为U(IV)的固定和沉淀物；氧化条件下，活性电子供体发生还原性溶解，U(VI)被释放到环境中，增加了铀的生物有效性。另一方面，土壤pH值决定了铀与各种离子吸附形成的各种铀酰化合物的化学形态，影响铀在土壤中的迁移和转化。此外，铀在地下环境中的迁移速率受Ca、Fe和Mn等氧化物的吸附、沉淀和氧化还原反应控制。而且，粘土矿物通过其自身的铝/硅边面-OH等位点和Fe(III)-O基团直接与U(VI)反应，影响微生物对U(VI)的还原及U(IV)的稳定性等过程控制U(VI)的迁移转化。土壤有机质可以通过生物和非生物过程控制铀的迁移和转化，非生物控制过程中铀易与有机分子结合；生物控制过程中，微生物既可将有机碳转化为固相SOM固定铀，也能影响有机配体诱导U-P化合物沉淀。
图3 铀在土壤-植物系统中的生物地球化学循环
铀对植物和微生物的毒性作用：铀可通过化学和辐射途径对植物产生毒性作用，包括矿物质营养失衡、抑制光合作用和产生遗传毒性等（图4a）。并且，铀污染会抑制微生物的活性，影响土壤微生物群落组成和多样性。植物和微生物的解毒机制：植物通过多种抗氧化酶、抗氧化代谢物以及谷胱甘肽和抗坏血酸等抗氧化剂组成抗氧化防御系统，以抵御铀诱导的毒性（图4a）。微生物对铀的解毒机制主要包括1）外排泵排出；2）磷酸酶分解有机磷，形成铀-无机磷酸盐复合物；3）超氧化物歧化酶消除铀诱导产生的O2•−；4）超氧化物歧化酶和铀的生物矿化作用；5）Fe3+铁载体通道蛋白阻止铀进入微生物体；6）通过不同的ABC型转运体排到微生物体外（图4b）。铀的生物修复策略：铀污染土壤的植物修复基于植物萃取、植物稳定和根际过滤等过程；微生物修复主要通过生物吸附、矿化和还原从土壤中去除铀（图4c）。其中，生物还原的U(IV)易再氧化为U(VI)，但其稳定性仍是一个很大的挑战。此外，在植物-微生物联合修复过程中，微生物介导的生物过程增加代谢营养物和矿物质的生物可利用性，以帮助植物生长或刺激调节植物铀胁迫反应系统。
图4 铀对植物和微生物的毒性及解毒机制
本文整理和分析了土壤-植物系统中的铀分布、生物地球化学行为、毒性/解毒机制和生物修复策略，为铀在土壤-植物系统中的迁移转化及其对人类健康的风险控制提供了重要依据。未来研究应利用组学技术在蛋白质和分子水平上深入阐明植物和微生物对铀的解毒和耐受机制。同时，环境耐铀微生物的挖掘、代谢产物控制铀的机理及其推广应用也值得深入研究。此外，植物和微生物对铀污染的协同治理研究鲜有涉及。因此，植物-微生物对铀污染土壤的联合修复研究值得我们重点关注。
崔庆亮，中国科学院水土保持研究所在读博士生，研究方向为土壤-植物系统中重金属的迁移及调控。方临川，中国科学院水土保持研究所研究员，博士生导师，陕西省杰出青年基金、陕西省青年科技奖获得者。荣获陕西省自然科学二等奖（第一完成人）。主要从事重金属污染土壤的植物-微生物修复、土壤-植物-微生物相互作用及其环境效应等研究。主持国家自然科学基金区域重点项目等国家级课题多项，第一和通讯作者在Global Ecology & Biogeography、Environmental Science & Technology、Water Research、Soil Biology & Biochemistry等刊物发表SCI论文70余篇，其中5篇论文入选生态与环境领域ESI前1%高被引论文，1篇论文荣获第16届海峡两岸三地环境资源与生态保育研讨会特等奖。